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主题:线粒体论文写作 时间:2024-03-09

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摘 要:本文通过文献资料法,对近年来运动对骨骼肌线粒体形态结构分布、能量代谢、动力学、凋亡、自噬及生物合成方面的影响进行综述.结果发现运动后线粒体发生了再分布并且形态结构和能量代谢相关酶活性出现改变,动力学变化是线粒体对运动的早期适应反应.运动可以影响线粒体自噬、凋亡和生物合成过程,有助于维持线粒体的质量.通过研究,有助于深入认识运动对骨骼肌线粒体影响的分子机制.

关键词:骨骼肌;线粒体;运动

随着研究技术的不断提高,运动对骨骼肌影响的研究层次也由宏观水平不断的深入到微观层面,对骨骼肌细胞的细胞器研究已成了热点.骨骼肌是高能量需求组织,尤其是运动时,对能量的需求明显增多,对线粒体能量代谢要求提高.线粒体是生物氧化和能量转换的主要场所,是细胞内通过氧化磷酸化合成三磷酸腺苷的主要场所,为生命活动提供能量,而对骨骼肌线粒体的研究已不仅限于能量代谢方面.研究发现,线粒体除了参和到能量代谢过程外,还参和到钙离子浓度的调节、细胞凋亡、自噬等过程.本文对骨骼肌线粒体在运动过程中的形态结构分布、能量代谢、动力学、凋亡、自噬及生物合成等方面内容进行综述,以期深入了解骨骼肌线粒体的重要功能.

1运动对骨骼肌线粒体分布及形态结构的影响

骨骼肌细胞线粒体根据所在位置不同,一般可以分为两部分,一部分是紧贴骨骼肌细胞膜下的线粒体,这部分线粒体称为肌膜下线粒体,认为和动脉循环氧的提供有关,为肌膜完整以及离子和代谢产物跨膜转运提供能量.第二部分线粒体是肌原纤维间的线粒体,分布在于肌原纤维的收缩成分之间,和肌肉收缩时能量的提供和转导有关.随着研究手段的不断进步,渐渐发现线粒体是动态的细胞器,线粒体在细胞内彼此连接,呈现立体的管网状结构.

对骨骼肌线粒体分布的研究罕见报道.研究发现,经过一次大负荷离心运动后,骨骼肌的线粒体分布出现不均匀现象,主要表现为线粒体在肌膜下积聚.运动即刻肌膜下线粒体即出现积聚,且形状大小不均一,线粒体膜不规整.肌原纤维间线粒体数量减少,z线不规整,有的z线两侧线粒体消失.统计发现运动后肌膜下线粒体面积明显增多,肌原纤维间线粒体分布减少,认为一次大负荷运动后不同部位的线粒体发生了再分布,骨骼肌肌膜下线粒体分布变化较为明显.

运动对线粒体影响的研究很多是集中在线粒体超微结构方面.离心下坡跑台运动能够导致大鼠出现骨骼肌损伤,运动后即刻骨骼肌内线粒体出现大量空泡样变性,48~72h后可观察線粒体出现絮状或髓样改变.一次间歇性下坡跑跑台运动后即刻,可见大鼠部分骨骼肌线粒体出现肿胀,嵴排列紊乱甚至消失,运动后24~48h可见线粒体出现肿胀、嵴紊乱消失、空泡变性;运动后72h少许线粒体肿胀、嵴紊乱,偶见空泡.

2运动对骨骼肌线粒体能量代谢的影响

有关运动对骨骼肌线粒体能量代谢功能影响的研究,天津体育学院张勇教授的团队已经做了大量研究,在运动干预下,制备和提纯线粒体,测定线粒体呼吸控制比、ATP合成、磷氧比值和膜电位等指标,可以用于评定线粒体呼吸功能及能量储备.也可以测定线粒体复合体亚基及其酶活性来反映线粒体能量代谢的功能,或者测定线粒体相关酶活性反映功能变化.

长期的有氧运动和短时间有氧无氧交替运动有利于提升骨骼肌异柠檬酸脱氢酶和琥珀酸脱氢酶(SDH)的活性.SDH为线粒体的标志酶,参和三羧酸循环,可用于反映运动员有氧氧化能力的高低.Huertas等以14名长跑运动员为研究对象,在经过4周长跑训练后,通过活检获取腓肠肌,并测定其中线粒体电子呼吸链多种酶的活性.结果发现运动后SDH、COX(细胞色素氧化酶)、cs(柠檬酸合成酶)等酶活性比正常对照组明显增高,其中SDH的升高幅度最小,但也升高了50%,有显著性差异.说明运动训练可使肌组织中有氧氧化酶产生适应性升高.间歇性低氧训练可以提高小鼠股四头肌中COX和SDH的含量,可以提高机体的有氧代谢能力.有报道单纯低氧及低氧复合运动可对大鼠骨骼肌线粒体解偶联蛋白3(UCP3)表达产生影响,并在研究中探讨其对线粒体能量转换和活性氧(ROS)生成的影响.认为低氧复合运动可通过上调骨骼肌线粒体UCP3表达,抑制ROS过度生成,上调ATP合成酶活力,保持线粒体能量转换效率.刘晓然发现道3周离心运动组COXI蛋白表达较安静对照组显著降低,3周运动组细胞色素c(Cyt c)蛋白表达较安静对照组显著升高,3周离心运动诱导骨骼肌线粒体呼吸功能降低.彭丽娜等发现一次力竭性运动可降低大鼠骨骼肌线粒体H+-K+-ATPase活性的影响.产生原因可能是因为长时间大强度运动,骨骼肌细胞膜受到自由基的攻击,破坏线粒体膜完整性,使其氧化磷酸化水平下降造成的.李洁等探讨不同海拔高度交替低氧训练对大鼠骨骼肌线粒体呼吸功能的影响,通过测定骨骼肌线粒体呼吸链酶复合体活性,发现低氧训练在提高骨骼肌线粒体呼吸链功能方面较常氧训练更具优势,且交替低氧训练效果最佳.

3运动对骨骼肌线粒体动力学的影响

线粒体动力学是指细胞中线粒体不断进行分裂和融合的一种动态变化.它是维持细胞内物质和能量运输的保障.哺乳类动物线粒体动力学变化是由一组进化保守蛋白控制下完成的,即线粒体融合蛋白和线粒体分裂蛋白.线粒体融合的核心装置包括线粒体融合蛋白1和2(Mfn1/Mfn2)以及视神经萎缩蛋白1(OPAl).线粒体分裂核心装置由发动蛋白相关GTP酶1(Drpl),分裂蛋白1(Fisl),线粒体分裂因子(MEF)组成.在运动干预下,线粒体动力学的相关蛋白会发生变化,线粒体功能也随之改变.一些研究认为,线粒体融合分裂参和了细胞对能量需求的快速应答,通过融合使线粒体体积增大,这是线粒体对运动适应的一种早期改变.尤其是长时间的耐力训练,线粒体的大小、体积和磷酸化能力均可以增加.

运动对骨骼肌线粒体动力学相关蛋白会产生影响.研究发现人体经过12周耐力训练后,骨骼肌Mfn2表达显著升高,1h急性运动对Mfn2几乎没有影响;但是2型糖尿病患者则相反,Mfn2对耐力训练表现不敏感,但是急性运动后表达显著下降,表明Mfn2蛋白表达对常人耐力训练有升高适应.Iqba等人的研究发现,大鼠耐力训练后肌肉线粒体Opal和Mfn2蛋白表达显著提高,而肢体长期静止不用,Opa1和Mfn2表达显著下降.刘慧君研究表明,小鼠一次120min中等强度负荷跑台运动过程后,骨骼肌线粒体Mfn2在运动后基因及蛋白表达比安静组显著下降,但是线粒体DrplmRNA及蛋白表达比安静组有升高.认为小鼠一次中等强度负荷跑台运动过程后,骨骼肌线粒体的融合过程受到抑制而趋于分裂.Cartoni等报道人体运动24h后,骨骼肌Mfnl、Mfn2 mRNA表达显著上调,推测Mfn2基因表达可能受到PGC一1a/ERRoL(雌激素相关受体)调控.孙卫虎等发现骨骼肌中hFisl mRNA表达在急性运动中明显增加,而运动后hFisl mRNA逐渐减少,且在运动后24h不能恢复至安静水平,认为hFisl基因的动态表达是线粒体对能量需求急剧增加的快速应答反应.

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