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主题:可可论文写作 时间:2024-03-05

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摘 要 泛素结合酶(E2s)促进底物泛素化或者和E3s链接,是靶蛋白泛素化的关键酶,在泛素-蛋白酶体途径中起重要作用.利用可可(Theobroma cacao L.)全基因组测序数据,共鉴定出45个E2s基因家族成员,包括39个UBC和6个UEV基因.通过生物信息学方法,对可可E2s家族的基本理化性质、基因结构、二级结构预测、亚细胞定位、进化关系等方面进行初步分析.结果表明:可可E2s基因CDS长度在441(TcUEV3)~3 651 bp(TcUBC7)之间,对应的编码蛋白氨基酸数目在146(TcUEV3)~1 216 aa(TcUBC7)之间,编码蛋白分子量在16.39~134.71 ku之间.E2s基因外显子在1~11之间,多数基因外显子数目在5~7之间.E2s基因在10条染色体上均有分布,1号染色体为7个,数量最多;6号染色体2个基因,数量最少.可可E2s蛋白大多为不稳定蛋白,且均为亲水性蛋白,其二级结构以α-螺旋和无规则卷曲为主要构成元件.大多数可可E2s蛋白定位在细胞核,少数定位在内质网或者细胞质.进化树分析表明:可可E2s蛋白被分为20个亚家族,包括 16个UBC亚家族和4个UEV亚家族,第Ⅵ亚家族E2s数目最多为9个;E2s家族蛋白在物种进化过程中具有高度保守性.

关键词 可可;泛素结合酶(E2s);基因家族;生物信息学

中图分类号 S571.3 文献标识码 A

细胞内蛋白质的产生和降解必须保持平衡,才能维持细胞的稳态和正常功能.泛素-蛋白酶体途径(Ubiqutin-proteasome pathway, UPP)是细胞内蛋白质选择性降解的重要途径,广泛参和植物生长发育相关过程,尤其在维持细胞功能、细胞衰老、胚胎发育、光形态建成、组织分化、昼夜节律控制、花器官发育、激素信号响应、抵御生物和非生物胁迫等方面发挥着重要作用[1-9].泛素化过程主要由泛素活化酶(ubiquitin-activating enzymes, E1s)、泛素结合酶(ubiquitin-conjugating enzymes, E2s)和泛素连接酶(ubiquitin-protein ligases, E3s)3种主要的酶来完成[10].其中E2s是蛋白泛素化的中间环节,在泛素化系统中,负责将E1s激活的泛素分子转移至底物或者E3s,调节目标蛋白聚泛素链的形成,并和E3s共同确定底物的特异性[11-13].

E2s蛋白在真核生物中广泛存在,所有E2s蛋白均包含由150左右的氨基酸组成保守催化结构域,称为UBC domain,内含有1个高度保守的半胱氨酸活性位点[14-15].另外还存在一类UEV(ubiqutin E2 variants)蛋白[16],该蛋白家族在序列和结构上和E2s相似,但是缺少半胱氨酸催化位点,其功能也和典型的E2s蛋白有所不同[17-18].随着全基因组测序技术的发展,基于E2s蛋白所具有的高度保守的UBC结构域,E2s家族已在多个真核生物中被鉴定出来,如酵母[15]、线虫[19]、人类[20]、拟南芥[21]、水稻[13]、番茄[22]、香蕉[23]、玉米[24]等.但目前对E2s蛋白家族的功能研究仍然偏少,仅在拟南芥上有较为深入的研究.如研究表明拟南AtUBC1和AtUBC2参和叶片发育和植物成花抑制基因的激活,atubc1-1 atubc2-1的双突变体表现出拟南芥莲座叶减少和花期明显提前的突变表型[5];AtUBC13在DNA复制后修复以及N-末端序列的蛋白降解方面发挥着重要作用[25];另外COP10作为拟南芥的UEV蛋白,其在植物的光形态建成中起着重要作用[26].

可可(Theobroma cacao L.)和咖啡、茶一同被称为世界三大饮料作物,原产于亚马逊河上游热带雨林,主要分布在南北纬10°以内地带.可可的营养丰富,滋味醇香,具有兴奋和滋补作用,主要被用来制作饮料、巧克力、糕点等高档食品,具有较高的经济价值[27-28].目前,世界上有超过50个国家进行规模种植[29].随着可可全基因组的测序成功,更多的可可基因资源可供挖掘利用,也为鉴定可可E2s基因提供数据支持.本研究从可可全基因组数据库中分析筛选E2s家族基因,并利用生物信息学的方法,对筛选到的E2s家族进行理化性质、基因结构、染色体定位、二级结构、亚细胞定位预测、系统进化等方面进行初步分析,以期为后续开展可可E2s家族基因相关研究提供参考.

1 材料和方法

1.1 材料

以热带特色作物可可(Theobroma cacao L.)为研究对象,基因数据来源于Cacao Genome Database数据库(http://www.cacaogenomedb.org/)及Phytozome基因组数据库(http://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html).

1.2 方法

1.2.1 拟南芥、水稻和可可E2s家族基因序列的获取

根据文献报道,在TAIR数据库(http://www.arabidopsis.org/)和水稻RAP 数据库(http://rapdb.dna.affrc.go.jp/)中分别提取48个拟南芥[19]和48个水稻[20]E2s基因的CDS序列和蛋白序列,以FASTA格式保存.用拟南芥的E2s蛋白序列在Phytozome基因组数据库(http://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html)中,通过基因查找和序列比对,查找可可基因组中所有E2s基因的CDS和蛋白序列,并利用 ART(http://smart.embl-heidelberg.de/)在线分析软件对候选基因的氨基酸序列结构域进行鉴定,凡是含有UBC保守结构域的蛋白即为E2s家族成员.

1.2.2 可可E2s基因结构分析 利用Gene Structure Display Server GSDS在线软件(http://gsds.cbi.pku.edu.cn/)对可可的E2s基因结构进行作图,可可编码区序列(CDS)和基因组DNA序列来自Phytozome(http://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html)基因组数据库.

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